Physiologie de l'exercice - Vers une compréhension des limites de la performance motrice.

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Lorsque l'exercice intense doit se prolonger et que les stocks de créatine phosphate ne peuvent pas suffire, un autre substrat énergétique doit être utilisé pour re-synthétiser l'ATP. C'est le glucose ou le glycogène qui permettent la re-phosphorylation de l'ADP en ATP. On appelle ces réactions la glycolyse ou le glycogènolyse. Le glucose et le glycogène sont les seuls substrats capables de re-synthétiser l'ATP dans ces conditions d'exercice relativement intense. Il ne s'agit plus d'une intensité aussi importante que celle développée par la filière anaérobie alactique, mais elle nécessite tout de même qu'un nombre relativement restreint de réactions soit utilisé pour re-synthétiser l'ATP afin que la puissance soutenue soit tout de même relativement importante. Afin de répondre à ces conditions, les réactions doivent se dérouler dans le cytosol de la cellule musculaire, et non dans la mitochondrie. Et dans ces conditions seuls le glucose et le glycogène sont capables de fournir l'énergie nécessaire.

Réactions de glycolyse

10 réactions successives aboutissent à la formation de deux ions pyruvates en partant soit du glucose soit sous du glycogène. Alors que l'objectif est de re-synthétiser de l'ATP, les premières réactions en consomment 2 jusqu'à aboutir à la formation d'une molécule de fructose 1,6 diphosphate. Cette molécule se dissocie en 2 molécules de 3-phosphoglyceraldéhyde dont la transformation va donner au final deux ions pyruvates. Ces dernières réactions vont permettre de former 4 molécules d'ATP. Le bilan de la glycolyse/ glycogènolyse est donc de 4 ATP formés -2 ATP consommés soit au final : 2 ATP formés par molécule de substrat.

Comparée à la filière créatine phosphate, la glycolyse/ glycogénolyse a donc une capacité plus importante. Premièrement parce que 2 molécules d'ATP sont formées à partir d'une molécule de glucose/ glycogène contre une seule molécule d'ATP formée à partir d'une molécule de créatine phosphate. Mais surtout parce que le stock de glucose et de glycogène utilisable par le muscle est beaucoup plus important que le stock de créatine phosphate. La quantité totale de molécule d'ATP re-synthétisées et donc au final beaucoup plus importante qu'avec la filière créatine phosphate. Par contre, 10 réactions sont nécessaires pour resynthétiser cet ATP contre une seule avec la filière créatine phosphate, induisant un débit de re-synthétise l'ATP et donc une puissance beaucoup plus faible. C'est la raison pour laquelle on est capable de tenir beaucoup plus longtemps une allure de 800 m qu'une allure de 40 m (environ 2 minutes contre quelques secondes) mais que cette allure de 800 m est beaucoup moins élevée qu'un départ de sprint.

Cette réaction de glycolyse/glycogénolyse ne s'arrête pas aux 2 ions pyruvates formés. Ceux-ci se transforment en acide lactique. Puisque l'ensemble de ces 11 réactions se déroule en dehors de la mitochondrie et donc en absence d'oxygène et qu'elle aboutit à la formation d'acide lactique, on appelle communément cette filière, la filière anaérobie lactique.

Si cet acide lactique a souvent très mauvaise presse, sa formation est en réalité largement bénéfique au métabolisme. Les réactions de glycolyse/glycogénolyse se déroulant dans le cytosol sont dites oxydatives, c'est-à-dire qu'elles libèrent des ions H+, appelés protons, dont toute augmentation importante et dangereuse pour l'organisme qui peut donc fort heureusement contrôler leur concentration.

Dans le cytosol, ces protons vont être associés à une molécule appelée Nicotinamide Dinucléotide (ou NAD) afin de limiter leur effets délétères potentiels et de les transporter vers la chaîne de transport d'électrons qui permettra ultérieurement de re-synthétiser de l'énergie. Le NAD est dans tous les cas nécessaire à la poursuite de la glycolyse/glycogénolyse.

Le problème est que la quantité de NAD à l'intérieur du cytosol est très limitée. Il faut donc absolument réoxyder le NADH formé en NAD.

Pour cela 2 solutions existent : soit transformer les ions pyruvates en ions lactates, soit continuer la transformation des ions pyruvates dans la mitochondrie. La première solution est utilisée lorsque l'intensité d'exercice est importante. Dans ce cas les différentes réactions de la glycolyse sont fortement stimulées. Une quantité importante d'ions pyruvates est donc formée. Seule une quantité infime de ces ions peut alors rentrer dans la mitochondrie du fait d'un phénomène de barrage. La majorité des ions pyruvates et donc transformée en acide lactique sous l'action de l'enzyme lactate déshydrogénase (LDH).

Transformation des ions pyruvates en acide lactique

Cette réaction de transformation d'ions pyruvate en acide lactique permet de réoxyder le NADH en NAD et de recommencer et continuer les réactions de glycolyse/glycogénolyse tant que l'exercice le nécessite.

L'acide lactique ne doit donc pas être considéré comme un simple et vulgaire déchet musculaire, car sa formation joue un rôle important dans la poursuite de l'exercice intense.

Ce qui est vrai par contre c'est que l'augmentation de sa concentration est la preuve de la sollicitation importante de la filière anaérobie lactique, et qu'elle est associée à une acidose importante qui induit des sensations d'effort importantes.

Il faut donc un certain degré d'entraînement et de performance pour être capable d'atteindre des concentrations importantes d'acide lactique. Les athlètes élites de demi-fond ont donc des concentrations beaucoup plus élevées à la fin d'un 800m qu'un novice, car ils sont capables de solliciter beaucoup plus leur filière anaérobie lactique. Mais puisque l'augmentation de la concentration d'acide lactique signe la preuve de l'utilisation de la filière anaérobie lactique, sollicitée durant les exercices de courte à moyenne durée, les douleurs musculaires du marathonien ont peu de chance d'être induites par des taux importants d'acides lactique contrairement à ce que l'on entend trop fréquemment. Dans ce cas, ces douleurs sont beaucoup plus certainement dues aux microlésions musculaires induites par les chocs et les contractions excentriques ainsi qu'à la répétition des mouvements ou par l'accumulation d'autres métabolites tels que l'ammonium.

Si ces ions lactates font tant parler d'eux, c'est aussi parce qu'on peut facilement mesurer leur concentration sanguine et que cela a un intérêt majeur : une augmentation de cette concentration sanguine est la preuve de l'utilisation de la filière anaérobie lactique dans la re-synthèse d'ATP. C'est donc la preuve que l'exercice ne pourra pas être soutenu très longtemps à cette intensité. En fait, c'est la concentration à l'intérieur de la cellule musculaire qui nous intéresse directement, car c'est là que les ions lactates sont produits. Mais puisqu'il y a un échange entre les métabolites produits au niveau cellulaire et les compartiments sanguins via les capillaires qui entourent les cellules musculaires, on peut comprendre indirectement ce qui se passe dans la cellule en analysant le contenu des capillaires sanguins.

Dans le cas des ions lactates, un simple prélèvement de quelques microlites de sang au bout du doigt (une simple goutte en fait), ou éventuellement au niveau du lobe de l'oreille, permet de connaître la concentration capillaire en ions lactate et d'avoir une idée assez précise de ce qui se passe dans la cellule musculaire.

Evolution de la lactatémie au cours d'un exercice incrémenté

La réalisation d'un exercice dont on augmente progressivement l'intensité est idéale pour étudier et comprendre l'évolution de la production des ions lactates. Ce type d'exercice est dit incrémenté ou triangulaire car la représentation graphique des différents paliers d'intensité ressemble à un triangle avec différentes marches d'escaliers qu'on appelle incréments. Le plus célèbre de ces exercices est le test Léger et Boucher, du nom des scientifiques qui l'on proposé en 1980. Il se réalise en course à pied, autour d'une piste que l'on a balisé au moyen de plots. Le coureur doit passer devant le plot au moment d'un signal sonore. Le test débute à 8 km/h et la vitesse augmente de 1 km/h toutes les 2 minutes de course. Le test s'arrête quand l'athlète ne peut plus suivre le rythme imposé. Des tests similaires existent en natation, en cyclisme ou dans diverses activités cycliques.

Lorsque l'on étudie l'évolution de cette concentration capillaire en ions lactates lors d'un exercice de ce type, on observe une concentration capillaire d'ions lactates très faible au début d'exercice. C'est très logique et cela se comprend très facilement lorsque l'on reprend le schéma qui représente les différentes réactions de la glycolyse/glycogénolyse. Lorsque l'on court à une allure très faible (8 km/h par exemple dans le cas du 1er palier du test de Léger et Boucher), l'énergie dépensée est très faible. De ce fait, la quantité de molécule d'ATP qu'il faut re-synthétiser est très faible. Les différentes réactions de la glycolyse/glycogénolyse fonctionnent donc à bas régime, comme la chaine de production d'une usine qui aurait peu de pièces à fabriquer. Au final, il y a donc très peu d'ions pyruvates formés. Ceux-ci sont préférentiellement transformés au sein de la mitochondrie selon des réactions que nous verrons après et qui correspondent à la filière aérobie. Une faible quantité d'ions pyruvate est néanmoins toujours transformé en acide lactique, dont la concentration est donc légèrement plus élevée que dans des conditions de repos.

Quand on passe de 8 km/h à 9 km/h, cela correspond à très peu de différence pour la concentration en ions lactates. La chaine de transformation fonctionne un peu plus vite car il faut re-synthétiser un peu plus d'ATP, mais la quantité d'ions pyruvates formée reste gérable au niveau de la mitochondrie et toujours aussi peu d'acide lactique est produit.

Par contre, à force de continuer à augmenter progressivement l'allure, la quantité d'ions pyruvates formée devient ingérable par la mitochondrie à un moment, à une vitesse qui est bien entendue propre à chacun, en fonction de notre niveau de condition physique.

A partir de ce moment, de cette vitesse, les ions pyruvates, produit en quantité toujours plus importante, sont majoritairement transformés en acide lactique, dont la concentration augmente exponentiellement. Ce seuil particulier à partir duquel les ions pyruvates sont préférentiellement transformés en ions lactates est bien connu sous le nom de seuil lactique. Ce seuil est utilisé pour individualiser l'endurance aérobie et l'entraînement.

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